今天我们来简介卵巢中卵母细胞的超微结构。该知识在生物、医学类院校的教科书中一直不怎么提及,是大多数人的知识盲区。
初级卵母细胞从原始卵泡到成熟卵泡,经历了体积变大和细胞器改建的过程。
原始卵泡阶段的初级卵母细胞直径50 ~ 70 μm,胞核直径约为胞体一半。核圆,核膜较平,核孔清晰,核内常染色质较丰富。胞核旁靠胞质较多的一侧,常见围绕中心体的一群细胞器密集分布,主要有高尔基体、滑面内质网和线粒体。大片滑面内质网形成环层板,断面上呈同心圆或弧形板层,层数很多,与核外膜接续。胞质中还可见较多核糖体,另有溶酶体等。初级卵母细胞表面有微绒毛,嵌在与卵泡细胞之间的空隙内。
初级卵母细胞的形态变化左:原始卵泡阶段;右:复层卵泡细胞的初级卵泡阶段。左图略去了卵母细胞表面呈挤压状态的微绒毛;右图将卵母细胞(包括胞质和胞核,但不包括其它细胞器)的大小缩至实际的1/3以便并排展示,并略去了卵泡细胞胞质中的结构。
生长卵泡甲苯胺蓝染色(光镜高倍)
原始卵泡启动发育后,核旁的细胞器复合体分散,滑面内质网构成的环层板通常消失,粗面内质网变发达。高尔基体较原始卵泡更发达,且由核周向胞膜下迁移。胞体与胞核均显著增大至数倍,核质比降低,核孔增多。胞质内颗粒状溶酶体增多。当卵泡细胞变为两层时,初级卵母细胞外的透明带成型。透明带成分为凝胶状的糖蛋白,厚可达10 μm。卵母细胞与卵泡细胞的微绒毛或突起伸入透明带,彼此接触;接触区可见缝隙连接与桥粒。即将闭锁的卵泡中,卵泡细胞和卵母细胞的接触性突起明显减少。
次级卵泡早期阶段的初级卵母细胞TEM成像(A)胞核、胞质与透明带;此阶段核孔密度很高,胞质内线粒体、溶酶体弥散分布;(B)多泡体;(C)透明带局部;标尺=2 μm(样本在四川赛因斯特生物-电镜中心制备和拍摄)
次级卵泡阶段,初级卵母细胞的直径可达100 μm以上。朝向胞质更丰富一侧的核膜常见弯褶内陷,核仁大而明显。胞质内线粒体、内质网等均较发达。溶酶体进一步增多,与高尔基体均靠近胞膜分布。透明带区域常见内层卵泡细胞伸来的长突起,有的甚至侵入卵母细胞膜的范围。卵周间隙可见脂滴。
临排卵前2日内,初级卵母细胞会恢复细胞分裂,并停留在第二次分裂的中期。但是,人类与常见实验动物的卵巢很难取到这类典型的成熟卵泡。